中国水稻一直在突破。

从“绿色革命”育成矮秆水稻，到发明“三系法”“两系法”杂交水稻，再到培育超级稻、以及在培育“一系法”杂交水稻中取得重大进展……

2021年，我国水稻总产2.128亿吨，稳居全球第一，水稻平均单产474公斤/亩，高于印度、印度尼西亚、越南等稻米主产国。

“水稻总产量的增加，主要依靠源源不断的种质资源创新。”钱前指出。

不久前，中国科学院院士、中国农业科学院作物科学研究所所长钱前在北京大学未来农业大讲堂上作题为《当代中国水稻育种重要成就与启示》的报告，回顾了我国水稻育种的发展历程，并展望了未来研究的新方向。

矮杆水稻与3位洪姓育种家

树大招风，水稻植株过高也容易倒伏。在一些地区，有经验的农民会通过调节水肥控制水稻株高，减少倒伏风险。

全球范围内的农业领域，曾在上世纪五六十年代掀起过一场“绿色革命”，正是以培育矮秆作物为主要特征。

钱前在报告中介绍，在水稻领域，1964～1989年，总部位于菲律宾的国际水稻研究所陆续选育出“IR1”至“IR74”共74个国际稻。其中，于1966年育成的“IR8”一般被认为是水稻领域第一次绿色革命的开端。

该品种矮杆抗倒、丛生多蘖、稳产高产，产量较此前的主流品种有大幅提升，每公顷产量能达10吨（折合亩产666公斤），有力推动解决了东南亚地区当时普遍存在的粮食问题，被誉为“奇迹稻”。

IR8（图左）由“低脚乌尖”（DGWG、图右）与“皮泰”（Peta、图中）杂交选育而来。低脚乌尖采集自台湾省，是一个矮小坚强的半矮秆地方栽培种。皮泰来自印尼，是一个高大繁茂的的高秆地方种。

但在实际上，中国的绿色革命早于国际十年左右。

1941年7月，广西华侨甘利南从马来西亚“矮仔占”，1956年，“中国半矮秆水稻之父”、广东省农科院黄耀祥院士等人以此为矮源亲本培育出一大批矮杆品种，一场矮化育种运动从此拉开大幕。

黄耀祥院士以矮子占为母本，以当时生产上推广的高秆品种“广场13”为父本进行人工杂交，于1959年育成中国第一个矮秆籼稻品种“广场矮”，比“IR8”早七年。

奇迹稻“IR8”也与中国人息息相关。该品种的矮源种质“低脚乌尖”由张德慈从台湾省带往国际水稻研究所。后由美国人Peter Jennings完成杂交工作，由美国人Hank Beachell完成选育工作。

值得一提的是，中国的矮秆水稻还与3位洪姓育种家息息相关。

1956年，广东省潮阳县的两位农民洪群英、洪春利在“南特16号”这个品种的稻田中发现两棵自然变异株，杆矮穗大，后系统选育出抗倒伏、亩产达千斤的“矮脚南特”并在当地大面积推广。

更早前从1949年开始，台湾省台中区农业改良场的洪秋增利用“低脚乌尖”与“菜园种”杂交，于1956年育成“台中在来1号”，也就是目前水稻科研中经常使用到的品种“TN1”，并于1960年投入推广。

以上述育种家为代表，中国为世界的第一次绿色革命做出了巨大贡献。

改变世界的关键基因

水稻育种是培育具有新的或者改良性状的品种。而育种本质，就是聚合有利基因或有利基因型集合。

截至目前，中国水稻育种一共实现过三次飞跃——矮秆水稻的育成、三系法杂交水稻和两系法杂交水稻的发明。其中，矮化育种的成功使我国水稻单产提高20%左右，三系杂交水稻配套使这一数据进一步提升20%左右。

这些飞跃是由什么因素推动的，一系列突破性水稻品种的背后，是否有决定性的关键基因？

研究表明，矮杆水稻品种之所以“矮”，均由一个名为“SD1”的基因决定。该基因控制矮秆性状，普遍存在于现代水稻品种中。中国科学家发现，在我国大面积推广的双桂、明恢63和华占等多个品种中，都携带有两个关键基因：HTD1HZ和SD1DGWG（“低脚乌尖”的SD1等位基因）。

在这其中，HTD1HZ来自IR8的高大繁茂的母本皮泰，是有助于增加分蘖数的有利基因，SD1DGWG来自矮小坚强的父本低脚乌尖，是控制矮杆性状关键基因。在IR8的培育过程中，这两个基因被共同选择固定下来，两者相辅相成，实现了矮杆抗倒和繁茂多蘖的最佳组合，极大地提升了水稻品种的稳产性广适性。

这些结果表明，在现代籼稻育种过程中，HTD1HZ与SD1DGWG同时被育种家共同选择并广泛利用，共同促进了水稻育种的 “绿色革命” 。

纵观百余年来的水稻育种，一些核心基因在其中发挥了关键作用。

半矮秆基因sd1、野败细胞质雄性不育基因WA352及恢复基因Rf3和Rf4、光温敏核不育基因pms3或温敏核不育基因tms5的发掘和利用分别导致矮秆水稻的育成、三系法杂交水稻和两系法杂交水稻的发明。

而目前正在研究的一些关键基因如Pi-n、Wx、ALK、Chalk5、fgr、S5-n在抗病、优质、籼粳亚种间杂种优势育种上也表现出了良好效果。未来针对抗除草剂、抗虫、耐热、耐冷、抗倒、耐盐碱等育种，必将由一些关键基因的发掘和利用所推动。

三系→两系→一系

矮化育种之后，杂种优势利用推动我国水稻育种实现第二次飞跃。中国是世界上第一个成功应用水稻杂种优势的国家。

“杂交水稻要从三系法转向两系法最终走向无融合生殖的一系法。”钱前认为。

据了解，杂交水稻发展分为三系法、两系法和一系法三个战略发展阶段，朝着应用方法由繁到简、效率越来越高、优势水平由品种间到亚种间，甚至远缘杂种优势越来越强的方向发展。

三系法是通过细胞核质互作雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系的“三系”配套实现杂种优势。

两系法指利用不育系的光温敏雄性只需不育系和恢复系进行杂种优势利用的方法。

一系法指通过利用无融合生殖固定杂种优势，培育杂种优势固定不分离的杂种一代，不需每年进行杂交种子生产。

杂交稻制种工作繁琐，为杂交稻留种是不少科学家的科研攻关目标。“利用无融合生殖，可以永久固定杂交种的杂种优势，保持杂交种后代性状不发生分离，将大幅降低制种成本，且可以更加广泛地利用杂种优势。”

无融合生殖是一种通过种子进行无性繁殖的生殖方式，被媒体称为“育种家的梦想”“农业研究领域的圣杯”，一旦实现将“使得第一次绿色革命相形失色”。

2019年，中国和美国科学家几乎同时在无融合生殖固定杂种优势研究领域取得突破。中国科学家团队在《自然·生物技术》发表的成果，首次在杂交稻中创建了无融合生殖体系，获得了杂交稻的克隆种子，实现了杂交水稻无融合生殖从无到有的突破。

总的来看，杂种优势利用凝聚几代水稻育种人的智慧，结合多种不同特性的种质资源，使品种不断完善，是中国农业科技创新最具代表性的学科。

国际层面，美国、日本等国自1926年开始大手笔投入杂交水稻研究，但由于采用了亲缘关系较近的粳型材料，杂种优势并不明显，始终无法在生产上推广。

回顾过往，直到1964年，袁隆平院士在国内开创杂交水稻研究先河。1970年11月，袁隆平院士团队发现了第一株天然不育野生稻。1972年，袁隆平研制出第一个不育系“二久矮A”。1973年，袁隆平研制出第一个杂交水稻品种“南优2号”。1980年，谢华安培育出“汕优63”，这是迄今为止我国推广面积最大的杂交水稻。

10年时间，中国完成三系杂交水稻研发体系的构建，在全球竞争中后来居上并持续领先至今。

再后来，在著名杂交水稻专家石明松等众多育种家的努力下，中国成功发现与应用光敏和温敏核雄性不育资源，也就是“两系法”。

中国水稻的未来

杂种优势利用之后，超级稻培育是我国水稻育种的又一重大突破。在2021年，超级稻在中国的年均推广面积超过1.3亿亩，占水稻种植总面积的30%，生产上推广面积最大的10个杂交稻品种，有5个是超级稻。

钱前指出，“创新育种技术路线是中国超级稻独步全球的核心。”

“优质多抗广适的超级稻品种的培育仍是水稻育种的主要方向之一。”钱前表示。据统计，目前全国被确认为超级稻的品种有202个，其中67个已退出，生产推广品种135个。

我国超级稻培育的苗头，源于1987年沈阳农业大学教授杨守仁，他首先提出了理想株型与优势利用相结合的水稻超高产育种技术路线。

1994年9月，美国世界观察研究所所长莱斯特·布朗发表了长达141页的《谁来养活中国》。他认为：到2030年，中国人口将从1994年的11.1亿增长到16亿，并且水资源短缺、耕地减少，粮食缺口将达总量的57.5%。

同年，国际水稻研究所宣布利用新株型和特殊种质资源选育单产水平超过现有推广品种20～30％的目标已初步实现，被媒体广泛宣传为“超级稻”（Super – Rice）。

1996年，原农业部在沈阳组织专家论证后决定启动“中国超级稻研究”重大项目。1998年，袁隆平提出的“超级杂交稻育种计划”列入总理基金项目。1989年，国际水稻研究所开始了水稻新株型超高产育种（New Plant Type，NPT）。

据介绍，国际水稻研究所的超级稻计划是多亲本杂交、少蘖大穗，结实率低、灌浆差、综合性状不良。而中国的超级稻育种计划旨在进行籼粳杂交、理想株型塑造、穗粒兼顾、注重抗性和米质。

中国超级稻采用“理想株型塑造与杂种优势利用相结合”的技术路线，旨在育成比现有品种在产量上有大幅提高、兼顾品质和抗性的新型水稻品种，超级稻包括超级常规稻和超级杂交稻。

近些年，再生稻、节水抗旱稻、多年生稻、巨型稻、甚至“海水稻”等水稻栽培模式或新品种类型越来越受到关注。钱前认为，这些都是很好的水稻育种创新

一粒种子是集体智慧的结晶，更背负着国家粮食安全的重任。“水稻总产量的增加，主要依靠源源不断的种质资源创新。”钱前指出。

但近些年，我国水稻单产的提升逐渐进入“瓶颈期”。问题仍然存在：品种井喷但同质化严重、种源精准鉴定评价不足、生物育种关键技术的突破应用与发达国家存在较大差距……

目前我国稻种资源保有量居世界第二，但80%为国内资源，来源分布不平衡，遗传多样性狭窄，钱前强调加强对国外水稻种源的收集利用的重要性。

此外，加强水稻前沿育种关键技术攻关，如利用基因编辑等分子技术改良恢复系。利用小薇等超矮秆新型种质实现水稻工厂化栽培……这些都是中国水稻育种未来需要努力的方向。

记者丨农财君

编辑丨农财君

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