第四章群落生态学

第一节生物群落的组成与结构

1生物群落的基本概念

1.1生物群落的定义

l1807,Alexander Humboldt,《植物地理知识》：一定外貌，生态因素综合反应。

l1890,丹麦E. Warming《植物生态学》：一定种组成的天然群聚

l1908，俄国学派，不同植物有机体特定结合，存在植物之间以及植物与环境之间相互影响。

l1911,V.E.Shelford：具一致种类组成且外貌一致的生物聚集体。

l1957,美E.P.Odum《生态学基础》，补充：具有特定营养结构和代谢格局，是一个结构单元。

l群落（community）：在相同时间，特定空间或特定生境下，生物种群有规律组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定形态结构与营养结构，执行一定功能，这种多种群的集合称群落。

l1902,瑞士C.Schroter(Synecology)群落生态学：群落与环境相互关系的科学。1910比利时布鲁塞尔第三届植物学会议采纳。

1.2群落的基本特征

l具一定种类组成：物种数和个体数。

l不同物种之间相互影响：必须共同适应所处无机环境；内部相互关系必须协调和发展(种群构成群落的二个条件)。

l形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。

l具一定结构：形态结构、生态结构、营养结构。

l具一定动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。

l具一定分布范围：特定的地段或特定的生境。

l群落边界特征：或明确或不明确的边界。

l作用不同等

2 群落结构

2.1群落的生物结构

生物群落的性质

l两派绝然对立观点

l机体论观点：美国生态学家Clements（1916，1928）比拟为一个有机体，一个自然单位。群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群。

l个体论观点：H. A. Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念”。群落并非自然界的实体，而是为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。

2.1.1种类组成的性质分析

l优势种和建群种:

l优势种（dominant species）对群落结构和环境形成控制作用的物种。数量多、盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大种；

l建群种（constructive species）处于优势层的优势种。

l亚优势种（subdominant species）:个体数量与作用都次之,但在决定群落性质和控制环境方面仍起着一定作用的物种。

l伴生种（companion species）：常见物种，与优势种相伴存在，但不起主要作用。

l偶见种或罕见种(rare species)：出现频率低，种群自身数量稀少缘故。偶然由人带入、或伴随侵入，衰退残遗。

l方法？－最小面积法

2.1.2种类组成的数量特征

A单个数量指标

w多度abundance：对物种个体数目多少的一种估测指标。Drude七级制。

w密度density：单位面积或单位空间内的个体数。即d=N/S。

Ø相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。

Ø密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

w盖度coverage：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。

Ø基盖度：植物基部的覆盖面积。

Ø相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

Ø盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。高度比

B综合数量指标

w优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。

w重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。

w综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。

2.1.3种间关联

n有的种经常生长在一起，有的种则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，就具正关联；如果少于期望值，则具负关联。

2.1.4种的多样性

w物种多样性：生物体及其生态综合体的多样化和变异性。

—物种丰富度(species richness):指一群落或生境中物种数目的多寡。

—物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映分配均匀程度。

物种多样性测度—多样性指数

•辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index)

辛普森多样性指数＝随机取样的两个个体属于不同种的概率

＝1-随机取样的两个个体属于同种的概率

D=1-∑Pi2＝1-∑(Ni/N)2

辛普森多样性指数应用

•甲群落：A种99个，B种1个；

•乙群落：A种50个，B种50个；

D1=1-∑(Ni/N)2＝0.0198

D2=1-∑(Ni/N)2＝0.5000

•丰富度一样，但均匀度不同

•香农－威纳指数(Shannon-Wiener index)

•描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也越高。数目越多，多样性越大；均匀性越大，多样性越大。

H′=-∑Pilog2Pi

香农－威纳指数应用

•H1′=-∑Pilog2Pi＝0.081 nit

H2′=-∑Pilog2Pi＝1.00 nit

与辛普森多样性指数一致。

物种多样性测度--物种均匀性指数

•均匀度

E= H′／H′max

H′max=-s(1/s loge(1/s )=loges只有一个个体

H′min=-S/S loge(S/S )=0 只为一个物种

l不均匀性

R= (H′max-H′)／(H′max-H′min)

= 1-H′／H′max

多样性测度类型－尺度

wα多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。如上计算方法

wβ多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。一起构成群落、系统总体多样性、生境异质性

wγ多样性 ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。

2.2群落的物理结构

2.2.1群落的结构单元

w群落空间结构取决于生活型和相同生活型的物种组成的层片。

植物的生活型

•生活型（life form）：生物对综合环境长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境趋同适应。

•表示对环境适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型。

丹麦Raunkiaer生活型系统：

度过不利时期，休眠或复苏芽位置高低和保护方式。

–高位芽植物Ph.：休眠芽位于距地面25cm以上。乔、灌木－－温热多湿

–地上芽植物Ch.：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。－－高寒、高山

–地面芽植物H.：又称浅地下芽或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。－－中纬度，较长严寒季节

–隐芽植物Cr.：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。－－冷湿。

–一年生植物Th.：以种子越冬。－－干旱

生活型谱

•统计某地区或植物群落内各生活型数量对比关系。

生长型

w生长型（growth form）: 根据植物体态划分。相同环境条件具相似生长型，是趋同适应结果。

w陆生植物可分为：《中国植被》

wI木本植物

Ø乔木

Ø灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。

Ø竹类

Ø藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。

Ø附生木本植物：地上部分完全依附在其他植物体上。

ØII半木本植物

Ø半灌木和小半灌木

ØIII草本植物：没多年生地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本。

Ø多年生草本植物

Ø一年生

Ø寄生

Ø腐生

Ø水生

ØIV叶状体植物

Ø苔藓及地衣

Ø藻菌

层片

w层片：－1918,瑞典H.Gams。具相同生活型或相似生态要求种组成的机能群落。

—是群落结构单元，具一定生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。

w层片与层区别

—层可由若干不同层片组成，故层片范围比层窄。

如，针阔混交林5个层片

2.2.2群落的垂直结构

w植物群落分层现象

—陆地，与光利用有关，由生长型和生活型决定。乔木幼苗划为逗留层中。

w动物群落分层现象

—陆地，与食物有关，其次与微气候。

w水生群落分层现象

—与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。

2.2.3群落的水平结构

w植被镶嵌性的主要决定因素：

—气候影响：微气候、径流

—土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点

—植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点

—动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞

2.2.4群落交错区与边缘效应

w群落交错区（ecotone）(生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。

w边缘效应(edge effect)：群落交错区生物种类和种群密度增加的现象。

w边缘效应产生原因：

w包含两个重叠群落中所有种以及交错区特在种；

w环境比较复杂，提供食物、营巢地隐蔽条件。

w边缘效应原理实践意义：

w增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物产量。

w人类活动形成的交错区有利或不利。

2.3 群落的时间格局

w昼夜相

—与环境因子的昼夜节律有关

w季节相

—与环境因子的季节节律有关

w年际间变化

3 影响群落结构的因素

3.1生物因素－竞争

w竞争对群落结构的影响

—资源利用→ 生态位重叠 → 竞争→ 生态位分化→ 性状替代、特化 → 共存

—竞争→排斥

w同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。

3.1生物因素－捕食

w捕食对群落结构影响

—捕食者是泛化种作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低

—捕食者是特化种作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。

w关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:

顶级食肉动物成为决定群落结构的关键种。

3.2干扰

w干扰意义

干扰――断层――抽彩式竞争－1个建群种+小演替－几个

中度干扰假说（T.W.Connell）:

中等程度干扰水平能维持高多样性。

干扰理论与生态管理

干扰可增加群落物种丰富度。使许多竞争力强物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。在自然保护、森林和野生动物管理等有重要意义。

3.3空间异质性

异质性越高，小生境越多，共存物种数越多

3.4岛屿化

w岛屿的物种数与面积关系：岛屿面积越大物种数目越多

ØS＝cAz S－种数，A-面积，z、c为常数

岛屿上物种数预测

－－MacArthur的平衡说

物种数目决定于迁入和灭亡物种的动态平衡。

不同类型岛屿的物种数

1岛屿上的物种数不随时间变化；

2平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替；

3大岛屿比小岛屿能维持